Topographie de l’oiseau (III) : l’aile

Après deux articles consacrés d’une part à la tête et aux parties inférieures (Duquet 2025) et d’autre part à la queue et aux parties supérieures (Duquet 2026), ce troisième volet présente la topographie de l’aile, une partie du corps qui comporte de nombreux détails précieux pour la détermination de l’âge d’un oiseau ainsi que pour l’identification de certaines espèces. Les références générales utilisées pour la rédaction de cette série d’articles sont les suivantes : Grant & Mullarney (1989), Campbell & Lack (1985), Proctor & Lynch (2006), Lovette & Fitzpatrick (2016), Sibley (2017), Duquet & Reeber (2019), van Duivendijk (2024).
Ce troisième article présente l’aile telle qu’on la voit, de dessus et de dessous, lorsqu’elle est étendue (oiseau en vol), puis quand elle est repliée (oiseau posé). Et pour bien comprendre ce que l’on voit, il est nécessaire de connaître ce qui n’est pas visible, à savoir l’anatomie de l’aile.

I – Anatomie de l’aile

Les ailes d’un oiseau sont ses membres supérieurs et correspondent donc d’un point de vue anatomique aux bras de l’être humain. C’est pourquoi on y retrouve les mêmes éléments squelettiques – épaule, bras, coude, avant-bras, poignet, mains et doigts – mais tous ne sont pas évidents à situer, car certains os de l’aile des oiseaux ont fusionné au cours du processus d’évolution et leur nombre est donc réduit. Exception faite des grands oiseaux pélagiques (albatros, fous, puffins, pétrels géants…), le bras et l’épaule des oiseaux ne sont pas apparents, car ils sont enfouis sous le plumage contre le corps, l’humérus étant très court. 
 
L’articulation de l’humérus avec le radius et l’ulna (autrefois appelé cubitus) est elle-même en partie cachée dans le plumage et semble être l’épaule de l’oiseau, alors qu’elle est en réalité son coude… Et ce que l’on appelle couramment le bras chez les rapaces, c’est-à-dire la partie interne de l’aile (angl. innerwing) est en fait son avant-bras, sur lequel sont implantées les rémiges secondaires.

En poursuivant en direction du bout de l’aile, vient ensuite une articulation formée de deux petits os – radial et ulnaire – que l’on appelle couramment coude ou pli de l’aile et qui correspond au poignet de l’oiseau ! Ça se complique, mais pas de panique les dessins de François Desbordes ci-après permettent de s’y retrouver aisément.
 
Enfin, la partie externe de l’aile (angl. outerwing) d’un oiseau, que l’on nomme main chez les rapaces, correspond effectivement aux os de la main… Ouf ! Toutefois, elle est formée de trois métacarpes soudés et de trois doigts seulement. Les rémiges primaires sont ainsi fixées sur le (carpo-)métacarpe et sur le deuxième doigt. Le premier doigt, court et mobile, porte l’alula, tandis que le troisième doigt est vestigial (très réduit, il est composé d’une seule phalange). Tout cela paraît compliqué et compte quelques termes barbares, mais ces explications préliminaires sont indispensables pour mieux comprendre la suite. Et si vous souhaitez en savoir plus sur l’anatomie de l’aile d’un oiseau, je vous invite à consulter le Nouveau précis d’ornithologie (Lesaffre 2006) ou, pour ceux qui lisent l’anglais, l’excellent et très complet Manual of Ornithology (Proctor & Lynch 1993) ou encore le Handbook of Bird Biology (Lovette & Fitzpatrick 2016).

II – Ensembles de plumes visibles sur l’aile ouverte

Les plumes formant l’aile d’un oiseau appartiennent, d’une part, à la ptérylie alaire, qui englobe la face supérieure et la face inférieure de chaque aile et regroupe les rémiges primaires et secondaires, les tertiaires, l’alula, l’ensemble des couvertures sus- et sous-alaires et les axillaires et, d’autre part, à la ptérylie humérale, qui couvre l’épaule et l’humérus, sur la face supérieure de l’aile, et comprend principalement les scapulaires et, chez les grandes espèces, les plumes et couvertures humérales (Duquet 2025).

II-1. Les rémiges

Regroupées avec les rectrices (plumes de la queue) sous l’appellation plumes de vol (ou pennes), les rémiges sont visibles aussi bien de dessus que de dessous. Elles sont de deux types : 
• fixées au carpo-métacarpe et aux deuxième et troisième doigts, les rémiges primaires, ou plus simplement les primaires (angl. primaries), forment la partie externe de l’aile (la main) et jouent un rôle majeur dans la propulsion de l’oiseau en vol. Nettement asymétriques, elles sont généralement au nombre de 10, mais de nombreux passereaux n’en ont que 9, la plus externe (P10) étant vestigiale. À l’inverse, certains canards (par exemple le Tadorne de Belon) et laridés possèdent 11 rémiges primaires ; toutefois, chez ces espèces, la plus externe (P11), réduite voire vestigiale, est très peu visible et ne dépasse parfois pas l’alula. En vol à voile, les longues rémiges externes des grandes espèces (rapaces, cigognes, etc.) s’écartent fortement, semblant dessiner des doigts au bout de l’aile, c’est pourquoi on parle de rémiges digitées (c’est-à-dire littéralement découpées en forme de doigts). Par convention (Ashmole et al. 1961), les primaires sont numérotées de l’intérieur vers l’extérieur : P1, P2, P3… P10. Ce système de numérotation présente deux avantages : 1°) la P1 de n’importe quelle espèce est équivalente à la P1 de toute autre espèce d’oiseau, de même que la P2 et ainsi de suite ; 2°) il correspond à l’ordre dans lequel les primaires sont renouvelées au cours de la mue chez la grande majorité des espèces (Ginn & Melville 1983).
• les (rémiges) secondaires (angl. secondaries) sont implantées sur l’ulna et forment la partie interne de l’aile (le bras, qui est en réalité l’avant-bras), dessinant avec les primaires internes le bord de fuite de l’aile (angl. trailing edge). Chez les grands planeurs (rapaces, cigognes, etc.), les secondaires représentent l’essentiel de la surface alaire. Elles ont un aspect assez symétrique et leur nombre dépend de la taille de l’oiseau, variant donc de 9 chez la plupart des passereaux à 25 chez le Vautour moine. Elles sont notées S1, S2, S3, etc., à partir de la P1 et allant en direction du corps. Chez certaines espèces, les secondaires les plus internes ont une forme et une coloration différentes des autres et peuvent alors être identifiées, à tort, comme étant les tertiaires.

II-2. Les tertiaires et l’alula

Situées à la base de l’aile, au contact des secondaires les plus internes, les tertiaires (angl. tertials) sont un groupe de 3-4 plumes de contour, fixées sur l’humérus, qui, chez certaines espèces, se développent jusqu’à ressembler à des rémiges, mais leur coloration est toujours distincte. Elles diffèrent de plus par la façon dont elles sont arrangées : l’une recouvrant environ les deux tiers basaux de l’autre dans le sens de son axe (en comparaison, secondaires et primaires sont placées l’une à côté de l’autre, le vexille externe de l’une recouvrant le vexille interne de l’autre).

À cela s’ajoute l’alula (angl. alula), trois petites plumes rigides implantées sur le premier doigt, et à peine visibles sur le bord antérieur de l’aile, au niveau du poignet. Également appelée alule, ala spuria ou encore aile bâtarde, l’alula joue un rôle aérodynamique en facilitant ou à l’inverse en réduisant le flux d’air sur l’aile de l’oiseau quand il vole.

II-3. Les couvertures alaires

Sur le dessus de l’aile, la base des rémiges primaires et secondaires est protégée par une rangée de plumes de couvertures relativement grandes, appelées respectivement [grandes] couvertures primaires (angl. primary coverts) et grandes couvertures [secondaires] (angl. greater coverts). La base de chaque rémige primaire ou secondaire est ainsi protégée par une grande couverture (celle de la primaire la plus externe peut toutefois être très petite et même sembler absente). Les grandes couvertures sont à leur tour protégées à leur base par une rangée de moyennes couvertures (angl. median coverts), qu’il est parfois difficile de distinguer des couvertures marginales (angl. marginal coverts), de très petites plumes de contour extrêmement souples qui habillent toute la partie antérieure de l’aile, notamment le bord d’attaque, en formant une surface lisse. Chez les oiseaux de taille moyenne ou grande, les deux ou trois rangées inférieures de couvertures marginales sont légèrement plus grandes et sont appelées petites couvertures (angl. lesser coverts) ; chez les passereaux, c’est généralement ce terme qui est utilisé pour parler de l’ensemble des couvertures marginales. De plus, chez les très grandes espèces, l’alula bénéficie elle aussi de couvertures propres, les couvertures alulaires (angl. alula coverts), mais il n’y est pratiquement jamais fait allusion, tant elles sont peu distinctes. De même, si les moyennes (et plus rarement les petites) couvertures primaires sont aussi visibles chez les rapaces et les grands échassiers, ce n’est pas le cas chez les passereaux, où seules les grandes couvertures primaires sont apparentes.

On retrouve l’équivalent des couvertures décrites ci-dessus à la face inférieure de l’aile. Et pour les distinguer, il est courant de préciser que l’on parle des (grandes, moyennes ou petites) couvertures sous-alaires (angl. underwing coverts) par opposition aux couvertures sus-alaires (angl. upperwing coverts). Toutefois, comme on précise généralement de quelle face de l’aile on parle, il est rare de conserver cette précision. De plus, comme les couvertures sous-alaires sont souvent moins différenciées que les sus-alaires, le terme général de (couvertures) sous-alaires est souvent utilisé pour décrire toute la partie antérieure de l’aile des rapaces (c’est-à-dire à l’exception des rémiges primaires et secondaires) : par exemple les sous-alaires noires du Faucon d’Éléonore adulte ou celles, blanches, du Faucon de l’Amour mâle. La face inférieure de l’aile comportent également un groupe de plumes spécifiques, assez longues et rigides, les axillaires (angl. axillaries), qui couvrent sa base au contact avec les flancs. Chez la plupart des oiseaux ces plumes sont blanches et indistinctes mais, chez quelques espèces (pluviers, busards, tariers), leur coloration est un élément d’identification précieux.

III – Ensembles de plumes visibles sur l’aile fermée

Chez un passereau posé, donc avec les ailes repliées, les primaires et les secondaires sont en grande partie masquées, d’abord parce qu’elles se retrouvent «empilées» les unes sur les autres et ensuite parce qu’elles sont recouvertes par les tertiaires et les couvertures sus-alaires. De fait, ce que l’on perçoit de l’aile d’un oiseau au repos est constitué principalement des grandes et moyennes couvertures, des tertiaires et de la partie distale des primaires, qui détermine la projection primaire (voir plus loin). Les petites couvertures et les couvertures marginales sont moins exposées ou moins visibles, car, au repos, elles sont souvent masquées par les scapulaires, ainsi que par les plumes du manteau et du cou. De même, l’alula est en général peu saillante sur l’aile fermée, et ne doit pas être confondue avec les couvertures primaires.
Sur l’aile fermée de certains groupes (grèbes, plongeons, canards…), les couvertures sus-alaires sont rarement visibles, car elles sont généralement recouvertes par les scapulaires et les plumes des flancs. De même, l’arrangement des plumes sur l’aile fermée d’un rapace diffère quelque peu de celui des passereaux.

IV – Terminologie spécifique de l’aile

Après avoir passé en revue les noms des différents ensembles de plumes visibles sur et sous l’aile des oiseaux, voici quelques termes spécifiques couramment utilisés pour décrire tel ou tel élément de cette dernière.

IV-1. Sur l’aile

De nombreux oiseaux, notamment des passereaux, présentent, sur l’aile fermée, une ou deux barres alaires(angl. wing-bars), dessinées par la juxtaposition de l’extrémité pâle (blanche, crème, jaunâtre…) des moyennes et/ou des grandes couvertures sus-alaires, comme on peut l’observer chez les bruants, les fringilles, les moineaux, certains pouillots, les pipits, les bergeronnettes, etc. On distingue la barre alaire inférieure (angl. lower wing-bar), formée par les grandes couvertures sus-alaires, qui est la plus longue mais aussi souvent la moins marquée, et la barre alaire supérieure (angl. upper wing-bar), que dessinent les moyennes couvertures, plus courte et au contraste généralement fort (bruants, pipits), quoique souvent en partie ou entièrement masquée par les scapulaires (en haut) ou les plumes de la poitrine (à l’avant). Quand il n’existe qu’une seule barre alaire, elle se situe le plus souvent au bout des grandes couvertures (cas de certains pouillots, des sizerins, etc.). En revanche, il n’est pas rare que la plus marquée, et donc la plus visible, soit celle des moyennes couvertures, comme c’est le cas chez les bruants et les pipits. Et lorsque l’extrémité pâle des couvertures est réduite, la barre alaire peut apparaître comme une ligne pointillée plutôt qu’une barre continue, comme cela est visible chez l’Accenteur alpin. Chez certains limicoles, une barre alaire blanchâtre, visible uniquement en vol, est formée soit par la pointe pâle des grandes couvertures sus-alaires (cas de nombreux bécasseaux) comme chez les passereaux, soit par la base blanchâtre des rémiges secondaires et primaires internes (par exemple chez le Chevalier guignette ou la Barge à queue noire). 

Certaines barres colorées visibles sur l’aile peuvent toutefois avoir une origine différente : c’est le cas par exemple de la barre alaire jaune du Chardonneret élégant ou du Tarin des aulnes, qui est formée par l’extrémité jaune des grandes couvertures combinée à la base jaune des rémiges. Chez le Gobemouche noir, les marques blanches visibles sur l’aile correspondent à la combinaison de l’extrémité des grandes couvertures (barre alaire inférieure), de la base des secondaires, d’un liseré sur le vexille externe des tertiaires et de la tache primaire (angl. primary-patch), présente à la base des rémiges primaires internes. Visible sur le dessus de l’aile, on appelle plage alaire (angl. wing-patch) une zone pâle formée par une partie ou la totalité des moyennes et grandes couvertures sus-alaires, comme on peut le voir chez le Blongios nain et chez certains canards (Eider à tête grise mâle, Canard souchet) et, de façon plus discrète, chez les Tariers pâtre et des prés.

Les canards de surface ont la particularité de présenter un miroir (angl. speculum) sur les rémiges secondaires, c’est-à-dire une surface colorée de forme plus ou moins rectangulaire, présentant souvent des teintes métalliques qui changent selon l’angle de vue. Chez les goélands adultes, le terme miroir (angl. mirror) est également utilisé, mais il désigne alors une petite tache blanche arrondie visible près de l’extrémité des rémiges primaires externes.

IV-2. Sous l’aile

Sous l’aile, la marque noire visible au poignet de la Buse pattue ou de la Bondrée apivore, qui correspond aux grandes et moyennes couvertures primaires, est appelée tache carpienne (angl. carpal patch). À grande distance, son absence permet de distinguer un Circaète Jean-le-Blanc d’une Buse variable de forme pâle, chez laquelle la tache carpienne est généralement réduite à une virgule (angl. comma) noire, dessinée uniquement par les grandes couvertures primaires. Chez les rapaces toujours, la bande sous-alaire blanche typique de l’Aigle des steppes juvénile et celle, noire, du Balbuzard pêcheur sont toutes deux dessinées par les grandes couvertures. Chez certains grands aigles, ainsi que chez les goélands immatures, les rémiges primaires internes dessinent une zone plus ou moins translucide appelée fenêtre (angl. window), qui tranche légèrement avec le reste de l’aile globalement sombre quand elle est vue par dessous.

IV-3. Termes structurels

Utilisant des termes empruntés à l’aérodynamisme, la partie antérieure de l’aile, recouverte par les couvertures marginales, est appelée bord d’attaque (angl. leading edge), et la partie postérieure, dessinée par l’extrémité des rémiges secondaires et des primaires internes, définit le bord de fuite (angl. trailing edge). Ce sont deux parties comportant des critères d’identification pour certaines espèces, lorsque leur coloration diffère de celle du reste de l’aile. Par exemple chez le Busard des roseaux femelle, où le bord d’attaque est blanc, alors qu’il ne l’est pas chez le juvénile. Chez les buses, le bord de fuite de l’aile présente, selon l’âge, une bande noire contrastée ou diffuse à la face inférieure (Duquet 2009), tandis que de dessus, le bord de fuite blanc de l’Alouette calandre la distingue de l’Alouette monticole, par ailleurs assez semblable. La forme du bord de fuite est parfois intéressante à décrire : droite, bombée, en S, régulière, irrégulière, dentée, etc.

Un élément structurel extrêmement important de l’aile (notamment chez les passereaux) est la projection primaire (angl. primary projection), qui représente la partie distale des rémiges primaires visible à l’arrière des tertiaires sur l’aile repliée d’un oiseau (le reste des rémiges étant masqué par les tertiaires et les couvertures sus-alaires). On évalue la projection primaire par rapport à la longueur des tertiaires. Ainsi la projection primaire est dite :
• longue lorsqu’une grande partie des primaires est visible et que leur longueur est supérieure à celle des tertiaires (PP > 100%), cas par exemple des martinets et des hirondelles,
• moyenne quand la partie exposée des primaires est plus ou moins équivalente à la longueur des tertiaires (PP ≈ 100%),
• courte si l’on ne voit que la pointe de quelques primaires, dont la longueur est alors inférieure à celle des tertiaires (PP < 100%), 
• nulle (ou presque) quand les tertiaires masquent entièrement les primaires (PP = 0%), comme c’est le cas chez certains pipits, bergeronnettes et cochevis.
Évaluer la longueur de la projection primaire n’est pas facile sur un passereau en mouvement, toutefois, avec un peu d’entraînement, on y parvient, mais il est vrai que c’est surtout utile sur des photographies. La longueur de la projection primaire est un critère d’identification précieux pour différencier des espèces semblables, comme les Pouillots véloce et fitis, les Rousserolles effarvatte et verderolle, les Hypolaïs polyglotte et ictérine, ou encore les Chevaliers guignette et grivelé, les Marouettes de Baillon et poussin. Ainsi les cinq premières espèces de ces paires ont une projection primaire courte, tandis que leurs homologues ont une projection primaire longue. Mais l’intérêt de la projection primaire en temps que critère objectif d’identification est valable pour un grand nombre d’autres espèces.

Références : • Ashmole N.P., Dorward D.F. & Stonehouse B. (1961). Numbering of primaries. Ibis 103a : 297-298. • Campbell B. & Lack E. (1985). A Dictionnary of Birds. The British Ornithologists’ Union. T. & A.D. Poyser, London. • Duquet M. (2009). Éléments d’identification. Comment déterminer facilement l’âge des buses Buteo sp. en vol. Ornithos 16-1 : 56-62. • Duquet M. (2017). Des plumes et des ailes. Pourquoi et comment volent les oiseaux. Delachaux et Niestlé, Paris. • Duquet M. (2025). Topographie de l’oiseau (I) : la tête et les parties inférieures. Post-Ornithos 2 : e2025.12.13. • Duquet M. (2026). Topographie de l’oiseau (II) : la queue et les parties supérieures. Post-Ornithos 3 : e2026.03.05. • Duquet M. & Reeber S. (2019).Comprendre la mue des oiseaux. Une aide pour l’ornitho de terrain. Delachaux et Niestlé, Paris. • Ginn H.B. & Melville D.S. (1983). Moult in Birds. BTO Guide 19. The British Trust for Ornithology, Tring. • Grant P.J. & Mullarney K. (1989). The New Approach to identification. Peter Grant, Ashford. • Lesaffre G. (2006). Nouveau précis d’Ornithologie. Vuibert, Paris. • Lovette I.J. & Fitzpatrick J.W. (2016). Handbook of Bird Biology. Third edition. The Cornell Lab of Ornithology. John Wiley & Sons Ltd, Chichester, West Sussex. • Proctor N.S. & Lynch P.J. (1993). Manual of Ornithology. Avian Structure & Function. Yale University Press, New Haven and London. • Sibley D.A. (2017). Sibley’s Birding Basics. Alfred A. Knopf, New York. • van Duivendijk N. (2024). Identifier les oiseaux d’Europe. Le guide ultime. 2 volumes. Delachaux et Niestlé, Paris.

Citation recommandée : Duquet M. (2026). Topographie de l’oiseau (III) : l’aile. Post-Ornithos 3 : e2026.10.27.